หมายเหตุของเอ็มบริโอวิทยา
คัพภวิทยาศึกษาลำดับของรูปแบบการพัฒนาตั้งแต่ไซโกตไปจนถึงสิ่งมีชีวิตที่กอปรด้วยอวัยวะและระบบทั้งหมด
ในเรื่องนี้ เป็นสิ่งที่ควรค่าแก่การจดจำความแตกต่างระหว่างการพัฒนา (ความต่อเนื่องของขั้นตอนโครงสร้างและองค์กรที่มีความซับซ้อนเพิ่มขึ้น) และการเติบโต ซึ่งมุ่งหมายเหนือสิ่งอื่นใดในแง่เชิงปริมาณ
เราพบเห็นในสัตว์มีกระดูกสันหลัง metazoans ที่เพิ่มขึ้นในซีรีส์วิวัฒนาการขึ้นอยู่กับมนุษย์ (ผ่านไซโคลสโตม ปลา สัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ สัตว์เลื้อยคลาน นก และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม) การปรากฏตัวของรูปแบบผู้ใหญ่ของความซับซ้อนที่เพิ่มขึ้นซึ่งความซับซ้อนของขั้นตอนของการพัฒนาของตัวอ่อน
ในตอนเริ่มต้น ไซโกตซึ่งมีวัสดุสำรองอยู่เสมอจะถูกแบ่ง (โดยไมโทซิสที่ตามมา) ออกเป็น 2, 4, จากนั้น 8 เป็นต้น เซลล์ที่เรียกว่าบลาสโตเมียร์โดยไม่มีการเจริญเติบโต จนกระทั่งถึงอัตราส่วนนิวเคลียส/ไซโตพลาสซึมปกติของสปีชีส์ .
การแบ่งส่วนเริ่มต้นนี้สามารถเป็นไปตามรูปแบบที่แตกต่างกัน ขึ้นอยู่กับปริมาณและการกระจายของดิวโทพลาสซึม
ในตอนเริ่มต้น ดิวโทพลาสซึมนั้นหายาก ("ไข่ oligolecytic") ดังนั้นการแบ่งส่วนจะมีผลรวมและก่อให้เกิด blastomeres ที่แตกต่างกันมาก เมื่อความซับซ้อนของตัวอ่อนเพิ่มขึ้นก็ต้องใช้เวลาและวัสดุมากขึ้นก่อนที่จะมีการพัฒนา ชีวิตอิสระ สิ่งนี้ต้องการการเพิ่มขึ้นของ deutoplasma ("telolecytic eggs") ซึ่งมีแนวโน้มที่จะจัดเรียงในส่วนของไซโกต สิ่งนี้ทำให้เกิด "anisotropy" ที่เพิ่มขึ้นซึ่งเชื่อมโยงกับการปรับเปลี่ยนการแบ่งส่วนซึ่งควบคุมโดยหลักการทั่วไปสองประการ:
- กฎของเฮิร์ทวิกกล่าวว่าในไมโทซีสแกนหมุนที่ไม่มีสี (ซึ่งเส้นศูนย์สูตรกำหนดระนาบการแบ่งเซลล์ของลูกสาว) มีแนวโน้มที่จะจัดเรียงในทิศทางของความยาวสูงสุดของไซโตพลาสซึม
- กฎของบัลโฟร์กล่าวว่าความเร็วของการแบ่งส่วนนั้นแปรผกผันกับปริมาณของดีโทพลาสมา
เราเห็นแล้วว่าในไซโคลสโตมและในปลานั้นการแบ่งส่วนไม่เท่ากันโดยมีเสาของสัตว์ที่แยกส่วนอย่างรวดเร็ว (ซึ่งจะทำให้โครงสร้างส่วนบนของตัวอ่อน) และขั้วไข่แดงซึ่งจะมีวัสดุสำรองส่วนใหญ่แนวโน้มนี้มากยิ่งขึ้น . แอนไอโซทรอปิกในสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ (ซึ่งจำเป็นต้องเตรียมอวัยวะที่รับผิดชอบการหายใจ) ซึ่งขั้วไข่แดงจะค่อนข้างเฉื่อยและถูกปกคลุมไปด้วยเซลล์ที่ได้จากขั้วของสัตว์ที่แบ่งส่วนอย่างรวดเร็ว ระยะตัวอ่อนหลัก ได้แก่ ไซโกต บลาสโตเมอร์ โมรูลา (กลุ่มของบลาสโตเมอร์คล้ายกับแบล็กเบอร์รี่) บลาสทูลา (โมรูลาที่มีเซลล์ภายในถดถอย) แกสทรูลา (บลาสทูลาที่เซลล์ของด้านหนึ่งถูกบุกรุก) ซึ่งโพรงดึกดำบรรพ์ ของสิ่งมีชีวิตที่มีชั้นเซลล์ภายนอก (ectoderm ซึ่งระบบประสาทจะได้รับก่อนสิ่งอื่นใด) และ int erno (entoderm) ซึ่งระหว่างชั้นที่สาม (mesoderm) จะเข้ามาขวาง จากชั้นเหล่านี้หรือ "แผ่นตัวอ่อน" จะได้รับเนื้อเยื่อ อวัยวะและระบบทั้งหมดตามลำดับ
ในสปีชีส์ที่มีวิวัฒนาการมากขึ้นนั้น การเพิ่มขึ้นของดิวโทพลาสซึม (หรือ "น่อง") นั้นไม่สามารถแยกส่วนได้ ดังนั้น เราจึงเห็นว่าในนก การแบ่งส่วนจะมีผลกับแผ่นดิสก์ผิวเผินบางๆ เท่านั้น ซึ่งนำไปสู่ "ดิสโคบลาสตูลา" และชุดของ ปรากฏการณ์ที่รับประกันการก่อตัวของตัวอ่อนในวิธีที่แตกต่างจากที่กล่าวมาข้างต้น
การเพิ่มขึ้นของดิวโทพลาสซึมต่อไปอาจไม่มีประสิทธิภาพมากขึ้น ดังนั้น ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมจะมีการพัฒนาและเติบโตจนสามารถมีชีวิตอิสระได้ด้วยระบบอื่น ในความเป็นจริง ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมนั้น ดียูโทพลาสซึมจะใช้เฉพาะในระยะแรกเท่านั้น ของการพัฒนา จากนั้น เอ็มบริโอจะสร้างความสัมพันธ์เมแทบอลิซึมกับสิ่งมีชีวิตของมารดา (ด้วยรูปลักษณ์ของรก) และไม่ใช้ดียูโทพลาสซึมอีกต่อไปซึ่งส่วนเกินจะถูกกำจัด ณ จุดนี้ไข่กลับสู่การเป็น oligolecitic และการแบ่งส่วนสามารถย้อนกลับได้ ทั้งหมด (และดังนั้นในระยะแรกจะคล้ายกับของ "amphioxus) แต่หลังจาก morula การสร้างตัวอ่อนยังคงดำเนินต่อไปตามรูปแบบของนกที่มีวิวัฒนาการมากที่สุดโดยมี" บลาสโตซิสต์ "ตามด้วยการฝังบนผนังมดลูก เพื่อให้การเผาผลาญของตัวอ่อนปลอดภัยโดยสิ่งมีชีวิตของมารดา (ผ่านทางรก) มากกว่าโดยดิวโทพลาสซึม
ความแตกต่างของตัวอ่อน
เมื่อการแบ่งตัวของไซโกตทำให้อัตราส่วนนิวเคลียส/ไซโตพลาสซึมเป็นไปตามปกติของสปีชีส์ การเจริญเติบโตก็ต้องเริ่มต้นควบคู่ไปกับการพัฒนา ด้วยเหตุนี้ เมแทบอลิซึมจึงเริ่มต้นขึ้นด้วยการปรากฏตัวของนิวคลีโอลีและการสังเคราะห์โปรตีน การสังเคราะห์โปรตีนเริ่มต้นขึ้นเนื่องจากยีนที่รับผิดชอบในระยะแรกของการพัฒนาตัวอ่อน ยีนเหล่านี้ถูกกดโดยสารที่มีอยู่ในตัวบลาสโตเมอร์ต่างๆ ของสัตว์และโคนลูกวัว ในทางกลับกัน ผลิตภัณฑ์ของยีนในยุคแรกๆ เหล่านี้สามารถกดทับการทำงานของยีนที่ควบคุมระยะต่อมาได้ ผลิตภัณฑ์ของยีนชุดที่สองนี้จะสามารถทำหน้าที่ทั้งในแง่ของการสร้างโครงสร้างตัวอ่อนใหม่และในแง่ของการปราบปรามโอเปอเรเตอร์ก่อนหน้าและยับยั้งสิ่งต่อไปนี้ตามลำดับที่นำไปสู่การสร้างสิ่งมีชีวิตใหม่ ต้องขอบคุณข้อมูลทางพันธุกรรมที่สะสมตั้งแต่จีโนมจนถึงพันปีจนกลายเป็นสายพันธุ์ที่มีวิวัฒนาการมากขึ้นเรื่อยๆ
การแสดงออกที่โด่งดังของ Haeckel "" ออนโทจีนีสรุปสายวิวัฒนาการ "จริง ๆ แล้วเป็นการแสดงออกถึงความจริงที่ว่าสปีชีส์ที่สูงกว่าทำซ้ำในขั้นตอนของการพัฒนาของตัวอ่อนการสืบทอดพบแล้วในสปีชีส์ก่อนหน้าที่มีวิวัฒนาการ
ระยะเริ่มต้นของตัวอ่อนมีแนวโน้มที่จะคล้ายคลึงกันในสัตว์มีกระดูกสันหลัง โดยเฉพาะอย่างยิ่งกับลักษณะของเหงือก
ในสายพันธุ์ที่เปลี่ยนไปใช้การหายใจทางอากาศ เหงือกจะถูกดูดกลับและนำกลับมาใช้ใหม่ (เช่น สำหรับการก่อตัวของต่อมไร้ท่อ) แต่ข้อมูลทางพันธุกรรมที่เกี่ยวข้องกับการก่อตัวของเหงือกก็ยังคงอยู่ในมนุษย์เช่นกัน เห็นได้ชัดว่านี่เป็นตัวอย่างของยีนโครงสร้างตัวอ่อนซึ่งมีอยู่ในจีโนมของสัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหมด และจะต้องถูกกดขี่หลังจากที่ได้ทำหน้าที่ในช่วงเวลาที่ก่อกำเนิดของพวกมัน
การตีความการสร้างตัวอ่อนในแง่ของการควบคุมการทำงานของยีนทำให้สามารถรวมประสบการณ์ดั้งเดิมที่ซับซ้อนของตัวอ่อนในการทดลองได้
ฝาแฝด
ไซโกตและบลาสโตเมอร์แรก จนกระทั่งการสังเคราะห์โปรตีนเริ่มต้นขึ้น มีคุณสมบัติครบถ้วน กล่าวคือ สามารถให้ชีวิตแก่สิ่งมีชีวิตทั้งหมดได้ สิ่งนี้เชื่อมโยงการทดลองของ Spemann ซึ่งได้รับตัวอ่อนสองตัวจากการบีบรัดของไซโกตครึ่งบกครึ่งน้ำ ปรากฏการณ์ที่คล้ายกันปรากฏขึ้นบนพื้นฐานของปรากฏการณ์ของฝาแฝดที่เหมือนกันในมนุษย์ซึ่งด้วยเหตุผลนี้จึงเรียกว่า monozygotic (MZ) อย่างแม่นยำ ฝาแฝดทดลองของ Spemann มีขนาดครึ่งหนึ่งของปกติในขณะที่ในมนุษย์พวกมันปกติอย่างสมบูรณ์ สิ่งนี้อธิบายได้เพราะในสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก ตัวอ่อนทั้งสองต้องแบ่งไข่แดงเพียงตัวเดียวที่ได้รับแล้ว ในขณะที่ในตัวผู้ชาย ตัวอ่อนสามารถรับสิ่งที่จำเป็นสำหรับการพัฒนาและการเจริญเติบโตผ่านรกได้
ควรจำไว้ว่าใน "มนุษย์สองในสามของกรณีของฝาแฝดมี" แหล่งกำเนิดอื่น: พวกเขาเกิดขึ้นจากการสุกพร้อมกันของรูขุมขนสองอันพร้อมกันโดยมีการปล่อยสองออวุลซึ่งเมื่อปฏิสนธิแล้วจะให้ไซโกตสองอัน อันที่จริงใน กรณีนี้เราพูดถึงฝาแฝด dizygotic (DZ)
เนื่องจากฝาแฝด MZ ที่แบ่งโดยไมโทซิสจากไซโกตเดี่ยวมีจีโนมเดียวกัน ความแตกต่างระหว่างพวกมันจึงต้องมาจากสิ่งแวดล้อม แทน จีโนมของฝาแฝด DZ สองคู่จะคล้ายกันมากเท่ากับของพี่น้องสองคนใด ๆ วิธีแฝด ใช้กันอย่างแพร่หลายในพันธุศาสตร์มนุษย์และในด้านกีฬา
ในผู้ชายซึ่งเหตุผลทางจริยธรรมบางอย่างจะห้ามการทดลอง สามารถตรวจสอบได้ว่าตัวละครใด ๆ ถูกควบคุมโดยปัจจัยทางพันธุกรรมมากแค่ไหน: อันที่จริงตัวละครที่สืบทอดอย่างเข้มงวด (เช่นกลุ่มเลือด) มักจะสอดคล้องกันในฝาแฝด MZ เท่านั้น ว่า ความสอดคล้องของลักษณะใน MZ นั้นใกล้เคียงกับของ DZ มันถูกอนุมานว่าปัจจัยสิ่งแวดล้อมมีชัยเหนือปัจจัยทางพันธุกรรมในการพิจารณาลักษณะฟีโนไทป์นั้น